Большая Агрономическая Энциклопедия

Грибы.

Ранее их считали самостоятельным отделом растительного мира. В последние годы многие исследователи склонны выделять грибы в самостоятельное царство живых организмов Mycota, занимающих промежуточное положение между животными и растениями.

Все грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, то есть они не способны синтезировать органические соединения и питаются различными органическими веществами, имеющимися в природе.

В зависимости от источников питания грибы могут быть паразитами и сапрофитами:

• Многие грибы развиваются только на живых растениях и поэтому их называют облигатными, или обязательными паразитами (возбудители ржавчинных, мучнисторосяных и ложно-мучнисторосяных болезней).
• Большинство же грибов-возбудителей болезней паразитируют на живых растениях; но в определенных условиях могут развиваться на их остатках и даже в почве. Такие грибы принято называть необязательными, или факультативными сапрофитами.
• Грибы, которые обычно живут в почве на мертвых растительных остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях, называются факультативными, или необязательными паразитами.
• Грибы, живущие за счет мертвых растений и животных или различных органических остатков, называют обязательными сапрофитами. Многие из них способствуют круговороту углерода и других элементов в природе и поэтому полезны, другие могут поселяться на сельскохозяйственной продукции и портить ее.

Строение грибов.

Вегетативное тело большинства грибов — грибница (мицелий) состоит из тонких гиф (нитей), которые разрастаются и могут разветвляться.

У большинства низших грибов грибница хорошо развита, но не разделена на клетки, поэтому ее называют нечленистой, или одноклеточной. Только у немногих низших грибов она имеет вид голой плазмы. У высших грибов грибница состоит из клеток и ее называют членистой, или многоклеточной.

В зависимости от месторасположения в растении грибница называется внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной, или экзофитной (преимущественно у мучнисторосяных и некоторых других).

Разные типы грибницы:

1 — в виде голой плазмы в клетке растения-хозяина; 2 — хорошо развита, но не разделена на клетки (несептирована); 3 — многоклеточная.

Гаустории разной формы у грибов родов:

1 — Albugo; 2 — Erysiphe; 3—Peronospora.

Гифы эндофитной грибницы чаще расположены в тканях растений между клетками, и только некоторые грибы своими гифами проникают непосредственно в клетки. В большинстве случаев от грибницы в клетки проникают специальные выросты различной формы, которые называются гаусториями. С их помощью грибы поглощают из растений питательные вещества и воду.

Клетки грибов имеют ядро, протоплазму и почти всегда оболочку. Ядра округлые или слегка вытянутые, размером 2—3 мкм, окружены ядерной мембраной. В зависимости от вида грибов и стадий их развития в одной клетке бывает от одного до нескольких ядер.

Протоплазма в молодых клетках грибов обычно заполняет почти всю полость и в ней находятся мелкие вакуоли в виде округлых пузырьков. В более взрослых клетках протоплазма, как правило, располагается тонким слоем у оболочки, а центр клетки занимает крупная вакуоля, через которую проходят в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи.

Оболочка клеток у большинства грибов вначале бесцветная, а с возрастом часто пигментируется и утолщается.

Органы бесполого размножения грибов-зигомицетов Rhizopus nigricans:

/ — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — спорангий (сильно увеличенный).

Зооспорангии и зооспорангиеносцы:

1 — прорастание зооспорангия с образованием зооспор у грибов рода Olpidium; 2—зооспорангий грибов рода Saprolegnia. Зооспорангии на зооспорангиеносцах пероноспоровых грибов; 3 — Pythlum; 4 — Pseudoperonospora; 5 — Phytophthora.

Мицелий многих грибов может видоизменяться и принимать различные формы, основными из которых являются:

• склероции — темные твердые тела, состоящие из плотного сплетения гиф с небольшим содержанием воды (до 10%) и значительным запасом питательных веществ;
• хламидоспоры — небольшие более или менее округлые участки гиф, лишенные вегетативной грибницы. Они содержат большие запасы питательных веществ, мало воды, часто покрыты плотной, утолщенной, иногда пигментированной оболочкой и в большинстве случаев способны переносить неблагоприятные условия среды обитания;
• геммы образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются от них нестабильностью форм;
• тяжи — шнуровидные образования, состоящие из параллельно размещенных гиф, которые часто срастаются в продольном направлении.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит отдельными гифами или грибницей и ее видоизменениями, бесполое — при помощи особых спор, образующихся на специальных выростах грибницы. Споры могут быть эндогенного и экзогенного происхождения.

Конидиеносцы с конидиями у грибов родов:

1 — Oedocephalum; 2 — Verticillium; 3 — Sterigmatocystis; 4 — Реnicillium; 5 — Erysiphe; 6 — Alternaria.

Первые из них одноклеточные и бывают двух типов— спорангиеспоры (неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры — подвижные с одним-двумя жгутиками. Вместилища спорангиеспор называются спорангиями, а выросты, на которых они развиваются,— спорангиеносцами. У зооспор—соответственно зооспорангии и зооспорангиеносцы.

Экзогенные споры образуются непосредственно на поверхности специальных выростов и называются конидиями, а сами выросты — конидиеносцами. У некоторых грибов конидии с конидиеносцами появляются в особых вместилищах — пикнидах.

Пикнида с пикноспорами грибов рода Septoria.

Коремия с конидиями грибов рода Sphaerostilbe.

Ложе (сплошной слой) конидиеносцев с конидиями на плотном сплетении гиф грибницы у грибов рода Gloeosporium.

В этих случаях конидии часто называют пикноспорами. Иногда конидиеносцы собраны в пучки и тогда их называют коремиями (рис. 7). У ряда грибов сплошным слоем образуются короткие конидиеносцы с конидиями, расположенными на более плотном сплетении гиф, называющемся ложем. У грибов из семейства Тuberculariacea конидиеносцы с конидиями образуются в виде рыхлых слизистых бугорков — спородохий или таких же бугорков, но слитых между собой (пионноты).

Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, а также различаются по форме, цвету и размеру.

Спорангиеносцы, как правило, неразветвленные, а зооспорангиеносцы и конидиеносцы часто имеют ветвления с различными окончаниями.

Половое размножение осуществляется спорами, которые образуются при слиянии двух разнополых клеток.

У низших грибов при слиянии двух подвижных вегетативных зооспор (или гамет) образуется зооспорангий, или циста. При слиянии двух разных по форме и размеру клеток образуется ооспора, а при слиянии одинаковых по форме клеток — зигоспора. Эти споры часто имеют двойную оболочку с различными инкрустациями.

Ооспоры и зигоспоры:

1— антеридий и оогоний перед оплодотворением и образованием ооспоры; 2 — сформированная ооспора; 3 — половой процесс и развитие зигоспоры; 4 — зрелая зигоспора и ее прорастание.

Высшие сумчатые грибы размножаются путем образования сумок с сумкоспорами (асок с аскоспорами). У некоторых из них сумки могут развиваться непосредственно на грибнице, но у большинства они образуются в специальных плодовых телах (сплетениях гиф грибницы) или на их поверхностях.

Плодовые тела грибов бывают трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.

• Клейстотеции — замкнутые (закрытые), чаще округлые с разными по форме подвесками. Внутри их сумки расположены, как правило, беспорядочно или параллельным пучком. Освобождаются последние после разрушения или разрыва оболочки клейстотеция (рис. 10).
• Перитеции — плодовые тела с узким отверстием на вершине (рис. 11). Сумки в них обычно образуются пучком, а у некоторых грибов находятся в сплетении грибницы, которая называется сумкостромой. По форме сум-костромы напоминают перитеции и их часто называют псевдотециями.
• Апотеции — открытые, преимущественно чашевидной или блюдцевидной формы плодовые тела, на поверхности которых широким слоем (гимений) развиваются сумки, а между ними расположены бесплодные гифы— парафизы.

Клейстотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов семейства Erysiphaceae:

1- Podosphaera; 2 — Sphaerotheca; 3 — Eryslphe; 4—Microsphaera; S — Trlchocladia; 6 — Phyllactinia; 7 — Unciuula; 8 — Levelllula.

Перитеции с сумками и сумкоспорами разных родов:

Melanomma: 1 — перитеции; 2 — сумка с сумкоспорами и пара-физами; Herpotricha: 3 — перитеций; 4 — сумка с сумкоспорами и парафизой; Pleospora: 5 — перитеции; 6 — сумка с сумкоспорами.

 

Апотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов:

Calloria: 1 — апотеции; 2 — сумка с сумкоспорами и парафизами; Erinella: 3 — апотеций; 4 — сумка с сумкоспорами.

У высших базидиальных грибов половой процесс завершается образованием базидий с базидиоспорами. Базидий бывают булавовидные или цилиндрические, одноклеточные (холобазидии) или четырех-клеточные (фрагмобазидии). На каждой базидии обычно формируются 4 одноклеточные округлые яйцевидные или нитевидные базидиоспоры.

Все признаки вегетативного, бесполого и полового размножения грибов учитывают при их классификации. Грибы подразделяют на низшие и высшие

• Низшие
  • гифохитридиомицеты,
  • хитридиомицеты,
  • оомицеты,
  • зигомицеты.
• Высшие
  • сумчатые, или асковые,
  • базидиальные
  • огромная группа несовершенных грибов.

Класс гифохитридиомицеты (Hyphochytridiomycetes) представлен грибами, у которых зооспоры имеют по одному переднему жгутику. В основном это паразиты зеленых и бурых водорослей либо сапрофиты. К этому классу относят порядок Plasmodiophorales, представители которого паразитируют внутри клеток растений, вызывая ненормальное увеличение их объема. Здесь наибольшее практическое значение имеют два вида: Plasmodiophora brassicae Woronin — возбудитель килы крестоцветных культур и Spongospora subterranea Wallr.— возбудитель порошистой парши картофеля.

Класс хитридиомицетов (Chytridiomycetes) объединяет грибы, у которых вегетативное тело состоит из плазмодия, зачаточной (в виде тончайших нитей) или слаборазвитой грибницы. Зооспоры у них с одним задним жгутиком. Половой процесс изогамный, состоит из слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине, в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые могут долго сохраняться в почве. В этот класс входят водные сапрофиты и паразиты водорослей, грибов и микроскопических водорослей. Имеются среди них и паразиты культурных растений: Synchytrium endobioticum Pers.— возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae Woronin — возбудитель черной ножки крестоцветных культур и др.

Класс оомицетов (Oomycetes) объединяет грибы с хорошо развитой, но нечленистой грибницей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (с двумя жгутиками) или конидиями. Половой процесс гетерогамный, заключающийся в слиянии двух неодинаковых клеток: женской — оогония и мужской — антеридия. В результате полового процесса образуется ооспора. Большинство грибов этого класса — водные организмы, но многие, особенно часто пероноспоровые, являются паразитами высших растений (возбудители ложномучнисторо-сяных, фитрфторозных и других болезней полевых культур).

Класс зигомицетов (Zygomycetes) также включает грибы с хорошо развитой нечленистой грибницей. При бесполом размножении у них образуются спорангиеспо-ры (в спорангиях) или конидии. Половой процесс изогамный (слияние двух неподвижных морфологически одинаковых клеток) с образованием зигоспоры. Большинство этих грибов сапрофиты, поселяющиеся на растительных остатках, но некоторые из них могут вызывать болезни культурных растений и насекомых.

Класс сумчатых (Ascomycetes) объединяет более 25 тысяч грибов с многоклеточной (септированной) грибницей. У многих наблюдается бесполое спороношение — конидии. Половое размножение протекает с образованием сумок и сумкоспор. Этот класс подразделяют на три подкласса:

• голосумчатые, у которых сумки формируются непосредственно на грибнице; среди этих грибов почти нет возбудителей болезней полевых культур;
• плодосумчатые — сумки формируются в плодовых телах; среди них много возбудителей болезней полевых культур:
• полостносумчатые, или локулоаскомицеты,— сумки по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотециев); в этом подклассе также имеются грибы, вызывающие опасные заболевания полевых культур.

В классе базидиальных грибов насчитывается около 30 тысяч видов, у которых грибница многоклеточная, а основным органом спороношения является базидия, образующаяся на двухъядерной грибнице в результате полового процесса. В зависимости от типа базидии этот класс грибов подразделяют на три подкласса:

• хомобазидиальные (Homobasidiomycetidae) — базидии одноклеточные, булавовидные с базидиоспорами, расположенными на вершинах;
• гетеробазидиальные (Heterobasidiomycetidae) — ба-зидии многоклеточные, базидиоспоры расположены по одной на каждой клетке;
• склеробазидиальные, или телиомицеты (Sclerobasi-diomycetae или Teliomycetidae),— базидии одноклеточные или многоклеточные и всегда образуются из прорастающих спор, которые в настоящее время принято называть телиоспорами.

Среди последних особенно вредоносны головневые, объединенные в порядок Ustilaginales, и ржавчинные грибы из порядка Uredinales.

Базидии с базидиоспорами грибов:

1 — хомобазидиальных; 2 — гетеробазидиальных; 3 и 4 — телиомицетных.

Головневые грибы поражают различные части растений, но чаще генеративные органы. При этом разрушенные ткани темнеют, приобретают как бы обгорелый вид, откуда и произошло название этих заболеваний. Темную окраску пораженным местам придают образующиеся в больших количествах темноокрашенные телио-споры. Раньше их называли хламидоспорами, так как они образуются путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток вегетативной грибницы и покрываются толстостенной оболочкой. Однако у головневых грибов такие споры при прорастании не образуют вегетативной грибницы, а дают базидию, где происходит смена фазы ядра.

Ржавчинные грибы поражают главным образом надземные органы растений, образуя на них ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-коричневые скопления спор, в большинстве случаев выступающие наружу через разрывы в эпидермисе или коре пораженных органов растений.

В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношений, которые принято обозначать следующими цифрами: 0 — спермогонии со спермация-ми; I—эцидии с эцидиоспорами; II — уредопустулы с уредоспорами; III — телиопустулы с телиоспорами; IV — базидии с базидиоспорами.

Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические признаки.

Многие возбудители ржавчинных болезней полевых культур полный цикл своего развития проходят на двух видах растений, поэтому их называют двудомными, или разнохозяинными. Некоторые из ржавчинных грибов эту способность утратили и развиваются на одном растении, поэтому их называют однодомными.

У отдельных видов ржавчинных грибов имеются специализированные формы, поражающие определенные растения, а также физиологические расы и биотипы, которые различаются вирулентностью к определенным сортам зерновых культур.

Группа несовершенных грибов объединяет более 25 тысяч видов с хорошо развитой многоклеточной грибницей, большинство из которых размножается бесполым путем (конидиями) или вегетативно (грибницей). Некоторые из них при определенных экологических условиях способны к половому воспроизводству сумок с сумкоспорами или базидии с базидиоспорами.

Несовершенные грибы подразделяют на порядки по типу спороношения (на свободных или сросшихся конидиеносцах, в ложах и пикнидах). Учитывают также строение спор, цвет и количество клеток в споре. Принято две классификации несовершенных грибов — Р. А. Саккардо и А. А. Потебни, которые использованы на сайте.