Грибы.
Ранее их считали самостоятельным отделом растительного мира. В
последние годы многие исследователи склонны выделять грибы в самостоятельное
царство живых организмов Mycota, занимающих промежуточное положение
между животными и растениями.
Все грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, то есть они
не способны синтезировать органические соединения и питаются различными
органическими веществами, имеющимися в природе.
В зависимости от источников питания грибы могут быть паразитами
и сапрофитами:
- Многие грибы развиваются только на живых растениях и поэтому
их называют облигатными, или обязательными паразитами
(возбудители ржавчинных, мучнисторосяных и ложно-мучнисторосяных
болезней).
- Большинство же грибов-возбудителей болезней паразитируют на
живых растениях; но в определенных условиях могут развиваться
на их остатках и даже в почве. Такие грибы принято называть необязательными,
или факультативными сапрофитами.
- Грибы, которые обычно живут в почве на мертвых растительных
остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях,
называются факультативными, или необязательными паразитами.
- Грибы, живущие за счет мертвых растений и животных или различных
органических остатков, называют обязательными сапрофитами.
Многие из них способствуют круговороту углерода и других элементов
в природе и поэтому полезны, другие могут поселяться на сельскохозяйственной
продукции и портить ее.
Строение грибов.
Вегетативное тело большинства грибов — грибница (мицелий) состоит
из тонких гиф (нитей), которые разрастаются и могут разветвляться.
У большинства низших грибов грибница хорошо развита, но не разделена
на клетки, поэтому ее называют нечленистой, или одноклеточной. Только
у немногих низших грибов она имеет вид голой плазмы. У высших грибов
грибница состоит из клеток и ее называют членистой, или многоклеточной.
В зависимости от месторасположения в растении грибница называется
внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной,
или экзофитной (преимущественно у мучнисторосяных и некоторых других).
Разные типы грибницы:
1 — в виде голой плазмы в клетке растения-хозяина;
2 — хорошо развита, но не разделена на клетки (несептирована); 3
— многоклеточная.
Гаустории разной формы у грибов родов:
1 — Albugo; 2 — Erysiphe; 3—Peronospora.
Гифы эндофитной грибницы чаще расположены в тканях растений между
клетками, и только некоторые грибы своими гифами проникают непосредственно
в клетки. В большинстве случаев от грибницы в клетки проникают специальные
выросты различной формы, которые называются гаусториями. С их помощью
грибы поглощают из растений питательные вещества и воду.
Клетки грибов имеют ядро, протоплазму и почти всегда оболочку.
Ядра округлые или слегка вытянутые, размером 2—3 мкм, окружены ядерной
мембраной. В зависимости от вида грибов и стадий их развития в одной
клетке бывает от одного до нескольких ядер.
Протоплазма в молодых клетках грибов обычно заполняет почти всю
полость и в ней находятся мелкие вакуоли в виде округлых пузырьков.
В более взрослых клетках протоплазма, как правило, располагается
тонким слоем у оболочки, а центр клетки занимает крупная вакуоля,
через которую проходят в разных направлениях тонкие протоплазменные
тяжи.
Оболочка клеток у большинства грибов вначале бесцветная, а с возрастом
часто пигментируется и утолщается.
Органы бесполого размножения грибов-зигомицетов Rhizopus nigricans:
/ — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — спорангий
(сильно увеличенный).

Зооспорангии и зооспорангиеносцы:
1 — прорастание зооспорангия с образованием зооспор
у грибов рода Olpidium; 2—зооспорангий грибов рода Saprolegnia.
Зооспорангии на зооспорангиеносцах пероноспоровых грибов; 3 — Pythlum;
4 — Pseudoperonospora; 5 — Phytophthora.
Мицелий многих грибов может видоизменяться и принимать различные
формы, основными из которых являются:
- склероции — темные твердые тела, состоящие
из плотного сплетения гиф с небольшим содержанием воды (до 10%)
и значительным запасом питательных веществ;
- хламидоспоры — небольшие более или менее округлые
участки гиф, лишенные вегетативной грибницы. Они содержат большие
запасы питательных веществ, мало воды, часто покрыты плотной,
утолщенной, иногда пигментированной оболочкой и в большинстве
случаев способны переносить неблагоприятные условия среды обитания;
- геммы образуются так же, как и хламидоспоры,
но отличаются от них нестабильностью форм;
- тяжи — шнуровидные образования, состоящие
из параллельно размещенных гиф, которые часто срастаются в продольном
направлении.
Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым способами.
Вегетативное размножение происходит отдельными гифами или грибницей
и ее видоизменениями, бесполое — при помощи особых спор, образующихся
на специальных выростах грибницы. Споры могут быть эндогенного и
экзогенного происхождения.
Конидиеносцы с конидиями у грибов родов:
1 — Oedocephalum; 2 — Verticillium; 3 — Sterigmatocystis;
4 — Реnicillium; 5 — Erysiphe; 6 — Alternaria.
Первые из них одноклеточные и бывают двух типов— спорангиеспоры
(неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры — подвижные с одним-двумя
жгутиками. Вместилища спорангиеспор называются спорангиями, а выросты,
на которых они развиваются,— спорангиеносцами. У зооспор—соответственно
зооспорангии и зооспорангиеносцы.
Экзогенные споры образуются непосредственно на поверхности специальных
выростов и называются конидиями, а сами выросты — конидиеносцами.
У некоторых грибов конидии с конидиеносцами появляются в особых
вместилищах — пикнидах.
Пикнида с пикноспорами грибов рода Septoria.
Коремия с конидиями грибов рода Sphaerostilbe.

Ложе (сплошной слой) конидиеносцев с конидиями на плотном сплетении
гиф грибницы у грибов рода Gloeosporium.
В этих случаях конидии часто называют пикноспорами. Иногда конидиеносцы
собраны в пучки и тогда их называют коремиями (рис. 7). У ряда грибов
сплошным слоем образуются короткие конидиеносцы с конидиями, расположенными
на более плотном сплетении гиф, называющемся ложем. У грибов из
семейства Тuberculariacea конидиеносцы с конидиями образуются в
виде рыхлых слизистых бугорков — спородохий или таких же бугорков,
но слитых между собой (пионноты).
Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, а также различаются
по форме, цвету и размеру.
Спорангиеносцы, как правило, неразветвленные, а зооспорангиеносцы
и конидиеносцы часто имеют ветвления с различными окончаниями.
Половое размножение осуществляется спорами, которые образуются
при слиянии двух разнополых клеток.
У низших грибов при слиянии двух подвижных вегетативных зооспор
(или гамет) образуется зооспорангий, или циста. При слиянии двух
разных по форме и размеру клеток образуется ооспора, а при слиянии
одинаковых по форме клеток — зигоспора. Эти споры часто имеют двойную
оболочку с различными инкрустациями.
Ооспоры и зигоспоры:
1— антеридий и оогоний перед оплодотворением и
образованием ооспоры; 2 — сформированная ооспора; 3 — половой процесс
и развитие зигоспоры; 4 — зрелая зигоспора и ее прорастание.
Высшие сумчатые грибы размножаются путем образования сумок с сумкоспорами
(асок с аскоспорами). У некоторых из них сумки могут развиваться
непосредственно на грибнице, но у большинства они образуются в специальных
плодовых телах (сплетениях гиф грибницы) или на их поверхностях.
Плодовые тела грибов бывают трех типов: клейстотеции, перитеции
и апотеции.
- Клейстотеции — замкнутые (закрытые), чаще
округлые с разными по форме подвесками. Внутри их сумки расположены,
как правило, беспорядочно или параллельным пучком. Освобождаются
последние после разрушения или разрыва оболочки клейстотеция (рис.
10).
- Перитеции — плодовые тела с узким отверстием
на вершине (рис. 11). Сумки в них обычно образуются пучком, а
у некоторых грибов находятся в сплетении грибницы, которая называется
сумкостромой. По форме сум-костромы напоминают перитеции и их
часто называют псевдотециями.
- Апотеции — открытые, преимущественно чашевидной
или блюдцевидной формы плодовые тела, на поверхности которых широким
слоем (гимений) развиваются сумки, а между ними расположены бесплодные
гифы— парафизы.
Клейстотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов семейства
Erysiphaceae:
1- Podosphaera; 2 — Sphaerotheca; 3 — Eryslphe;
4—Microsphaera; S — Trlchocladia; 6 — Phyllactinia; 7 — Unciuula;
8 — Levelllula.
Перитеции с сумками и сумкоспорами разных родов:
Melanomma: 1 — перитеции; 2 — сумка с сумкоспорами
и пара-физами; Herpotricha: 3 — перитеций; 4 — сумка с сумкоспорами
и парафизой; Pleospora: 5 — перитеции; 6 — сумка с сумкоспорами.
Апотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов:
Calloria: 1 — апотеции; 2 — сумка с сумкоспорами
и парафизами; Erinella: 3 — апотеций; 4 — сумка с сумкоспорами.
У высших базидиальных грибов половой процесс завершается образованием
базидий с базидиоспорами. Базидий бывают булавовидные или цилиндрические,
одноклеточные (холобазидии) или четырех-клеточные (фрагмобазидии).
На каждой базидии обычно формируются 4 одноклеточные округлые яйцевидные
или нитевидные базидиоспоры.
Все признаки вегетативного, бесполого и полового размножения грибов
учитывают при их классификации. Грибы подразделяют на низшие
и высшие
- Низшие
- гифохитридиомицеты,
- хитридиомицеты,
- оомицеты,
- зигомицеты.
- Высшие
- сумчатые, или асковые,
- базидиальные
- огромная группа несовершенных грибов.
Класс гифохитридиомицеты (Hyphochytridiomycetes)
представлен грибами, у которых зооспоры имеют по одному переднему
жгутику. В основном это паразиты зеленых и бурых водорослей либо
сапрофиты. К этому классу относят порядок Plasmodiophorales, представители
которого паразитируют внутри клеток растений, вызывая ненормальное
увеличение их объема. Здесь наибольшее практическое значение имеют
два вида: Plasmodiophora brassicae Woronin — возбудитель килы крестоцветных
культур и Spongospora subterranea Wallr.— возбудитель порошистой
парши картофеля.
Класс хитридиомицетов (Chytridiomycetes) объединяет
грибы, у которых вегетативное тело состоит из плазмодия, зачаточной
(в виде тончайших нитей) или слаборазвитой грибницы. Зооспоры у
них с одним задним жгутиком. Половой процесс изогамный, состоит
из слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине,
в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые могут
долго сохраняться в почве. В этот класс входят водные сапрофиты
и паразиты водорослей, грибов и микроскопических водорослей. Имеются
среди них и паразиты культурных растений: Synchytrium endobioticum
Pers.— возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae Woronin —
возбудитель черной ножки крестоцветных культур и др.
Класс оомицетов (Oomycetes) объединяет грибы
с хорошо развитой, но нечленистой грибницей. Бесполое размножение
осуществляется зооспорами (с двумя жгутиками) или конидиями. Половой
процесс гетерогамный, заключающийся в слиянии двух неодинаковых
клеток: женской — оогония и мужской — антеридия. В результате полового
процесса образуется ооспора. Большинство грибов этого класса — водные
организмы, но многие, особенно часто пероноспоровые, являются паразитами
высших растений (возбудители ложномучнисторо-сяных, фитрфторозных
и других болезней полевых культур).
Класс зигомицетов (Zygomycetes) также включает
грибы с хорошо развитой нечленистой грибницей. При бесполом размножении
у них образуются спорангиеспо-ры (в спорангиях) или конидии. Половой
процесс изогамный (слияние двух неподвижных морфологически одинаковых
клеток) с образованием зигоспоры. Большинство этих грибов сапрофиты,
поселяющиеся на растительных остатках, но некоторые из них могут
вызывать болезни культурных растений и насекомых.
Класс сумчатых (Ascomycetes) объединяет более
25 тысяч грибов с многоклеточной (септированной) грибницей. У многих
наблюдается бесполое спороношение — конидии. Половое размножение
протекает с образованием сумок и сумкоспор. Этот класс подразделяют
на три подкласса:
- голосумчатые, у которых сумки формируются
непосредственно на грибнице; среди этих грибов почти нет возбудителей
болезней полевых культур;
- плодосумчатые — сумки формируются в плодовых
телах; среди них много возбудителей болезней полевых культур:
- полостносумчатые, или локулоаскомицеты,— сумки
по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотециев);
в этом подклассе также имеются грибы, вызывающие опасные заболевания
полевых культур.
В классе базидиальных грибов насчитывается около
30 тысяч видов, у которых грибница многоклеточная, а основным органом
спороношения является базидия, образующаяся на двухъядерной грибнице
в результате полового процесса. В зависимости от типа базидии этот
класс грибов подразделяют на три подкласса:
- хомобазидиальные (Homobasidiomycetidae) — базидии
одноклеточные, булавовидные с базидиоспорами, расположенными на
вершинах;
- гетеробазидиальные (Heterobasidiomycetidae)
— ба-зидии многоклеточные, базидиоспоры расположены по одной на
каждой клетке;
- склеробазидиальные, или телиомицеты (Sclerobasi-diomycetae
или Teliomycetidae),— базидии одноклеточные или многоклеточные
и всегда образуются из прорастающих спор, которые в настоящее
время принято называть телиоспорами.
Среди последних особенно вредоносны головневые, объединенные в
порядок Ustilaginales, и ржавчинные грибы из порядка Uredinales.
Базидии с базидиоспорами грибов:
1 — хомобазидиальных; 2 — гетеробазидиальных; 3
и 4 — телиомицетных.
Головневые грибы поражают различные части растений, но чаще генеративные
органы. При этом разрушенные ткани темнеют, приобретают как бы обгорелый
вид, откуда и произошло название этих заболеваний. Темную окраску
пораженным местам придают образующиеся в больших количествах темноокрашенные
телио-споры. Раньше их называли хламидоспорами, так как они образуются
путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток вегетативной
грибницы и покрываются толстостенной оболочкой. Однако у головневых
грибов такие споры при прорастании не образуют вегетативной грибницы,
а дают базидию, где происходит смена фазы ядра.
Ржавчинные грибы поражают главным образом надземные органы растений,
образуя на них ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-коричневые
скопления спор, в большинстве случаев выступающие наружу через разрывы
в эпидермисе или коре пораженных органов растений.
В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношений,
которые принято обозначать следующими цифрами: 0 — спермогонии со
спермация-ми; I—эцидии с эцидиоспорами; II — уредопустулы с уредоспорами;
III — телиопустулы с телиоспорами; IV — базидии с базидиоспорами.
Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические
признаки.
Многие возбудители ржавчинных болезней полевых культур полный
цикл своего развития проходят на двух видах растений, поэтому их
называют двудомными, или разнохозяинными. Некоторые из ржавчинных
грибов эту способность утратили и развиваются на одном растении,
поэтому их называют однодомными.
У отдельных видов ржавчинных грибов имеются специализированные
формы, поражающие определенные растения, а также физиологические
расы и биотипы, которые различаются вирулентностью к определенным
сортам зерновых культур.
Группа несовершенных грибов объединяет более
25 тысяч видов с хорошо развитой многоклеточной грибницей, большинство
из которых размножается бесполым путем (конидиями) или вегетативно
(грибницей). Некоторые из них при определенных экологических условиях
способны к половому воспроизводству сумок с сумкоспорами или базидии
с базидиоспорами.
Несовершенные грибы подразделяют на порядки по типу спороношения
(на свободных или сросшихся конидиеносцах, в ложах и пикнидах).
Учитывают также строение спор, цвет и количество клеток в споре.
Принято две классификации несовершенных грибов — Р. А. Саккардо
и А. А. Потебни, которые использованы на сайте.