Большая Агрономическая Энциклопедия

болезней и вредителей


+ Главная
+ Поиск болезней
+ Возбудители болезней и вредители

+ Сорные растения по названиям:

русским
латинским

+ Нехимические
меры борьбы
с болезнями


 

Грибы.

Ранее их считали самостоятельным отделом растительного мира. В последние годы многие исследователи склонны выделять грибы в самостоятельное царство живых организмов Mycota, занимающих промежуточное положение между животными и растениями.

Все грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, то есть они не способны синтезировать органические соединения и питаются различными органическими веществами, имеющимися в природе.

В зависимости от источников питания грибы могут быть паразитами и сапрофитами:

  • Многие грибы развиваются только на живых растениях и поэтому их называют облигатными, или обязательными паразитами (возбудители ржавчинных, мучнисторосяных и ложно-мучнисторосяных болезней).
  • Большинство же грибов-возбудителей болезней паразитируют на живых растениях; но в определенных условиях могут развиваться на их остатках и даже в почве. Такие грибы принято называть необязательными, или факультативными сапрофитами.
  • Грибы, которые обычно живут в почве на мертвых растительных остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях, называются факультативными, или необязательными паразитами.
  • Грибы, живущие за счет мертвых растений и животных или различных органических остатков, называют обязательными сапрофитами. Многие из них способствуют круговороту углерода и других элементов в природе и поэтому полезны, другие могут поселяться на сельскохозяйственной продукции и портить ее.

Строение грибов.

Вегетативное тело большинства грибов — грибница (мицелий) состоит из тонких гиф (нитей), которые разрастаются и могут разветвляться.

У большинства низших грибов грибница хорошо развита, но не разделена на клетки, поэтому ее называют нечленистой, или одноклеточной. Только у немногих низших грибов она имеет вид голой плазмы. У высших грибов грибница состоит из клеток и ее называют членистой, или многоклеточной.

В зависимости от месторасположения в растении грибница называется внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной, или экзофитной (преимущественно у мучнисторосяных и некоторых других).

book-1.jpg

Разные типы грибницы:

1 — в виде голой плазмы в клетке растения-хозяина; 2 — хорошо развита, но не разделена на клетки (несептирована); 3 — многоклеточная.

book-2.jpg

Гаустории разной формы у грибов родов:

1 — Albugo; 2 — Erysiphe; 3—Peronospora.

Гифы эндофитной грибницы чаще расположены в тканях растений между клетками, и только некоторые грибы своими гифами проникают непосредственно в клетки. В большинстве случаев от грибницы в клетки проникают специальные выросты различной формы, которые называются гаусториями. С их помощью грибы поглощают из растений питательные вещества и воду.

Клетки грибов имеют ядро, протоплазму и почти всегда оболочку. Ядра округлые или слегка вытянутые, размером 2—3 мкм, окружены ядерной мембраной. В зависимости от вида грибов и стадий их развития в одной клетке бывает от одного до нескольких ядер.

Протоплазма в молодых клетках грибов обычно заполняет почти всю полость и в ней находятся мелкие вакуоли в виде округлых пузырьков. В более взрослых клетках протоплазма, как правило, располагается тонким слоем у оболочки, а центр клетки занимает крупная вакуоля, через которую проходят в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи.

Оболочка клеток у большинства грибов вначале бесцветная, а с возрастом часто пигментируется и утолщается.

book-3.jpg

Органы бесполого размножения грибов-зигомицетов Rhizopus nigricans:

/ — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — спорангий (сильно увеличенный).

book-4.jpg

Зооспорангии и зооспорангиеносцы:

1 — прорастание зооспорангия с образованием зооспор у грибов рода Olpidium; 2—зооспорангий грибов рода Saprolegnia. Зооспорангии на зооспорангиеносцах пероноспоровых грибов; 3 — Pythlum; 4 — Pseudoperonospora; 5 — Phytophthora.

Мицелий многих грибов может видоизменяться и принимать различные формы, основными из которых являются:

  • склероции — темные твердые тела, состоящие из плотного сплетения гиф с небольшим содержанием воды (до 10%) и значительным запасом питательных веществ;
  • хламидоспоры — небольшие более или менее округлые участки гиф, лишенные вегетативной грибницы. Они содержат большие запасы питательных веществ, мало воды, часто покрыты плотной, утолщенной, иногда пигментированной оболочкой и в большинстве случаев способны переносить неблагоприятные условия среды обитания;
  • геммы образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются от них нестабильностью форм;
  • тяжи — шнуровидные образования, состоящие из параллельно размещенных гиф, которые часто срастаются в продольном направлении.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит отдельными гифами или грибницей и ее видоизменениями, бесполое — при помощи особых спор, образующихся на специальных выростах грибницы. Споры могут быть эндогенного и экзогенного происхождения.

book-5.jpg

Конидиеносцы с конидиями у грибов родов:

1 — Oedocephalum; 2 — Verticillium; 3 — Sterigmatocystis; 4 — Реnicillium; 5 — Erysiphe; 6 — Alternaria.

Первые из них одноклеточные и бывают двух типов— спорангиеспоры (неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры — подвижные с одним-двумя жгутиками. Вместилища спорангиеспор называются спорангиями, а выросты, на которых они развиваются,— спорангиеносцами. У зооспор—соответственно зооспорангии и зооспорангиеносцы.

Экзогенные споры образуются непосредственно на поверхности специальных выростов и называются конидиями, а сами выросты — конидиеносцами. У некоторых грибов конидии с конидиеносцами появляются в особых вместилищах — пикнидах.

book-8.jpg

Пикнида с пикноспорами грибов рода Septoria.

book-6.jpg

Коремия с конидиями грибов рода Sphaerostilbe.

book-7.jpg

Ложе (сплошной слой) конидиеносцев с конидиями на плотном сплетении гиф грибницы у грибов рода Gloeosporium.

В этих случаях конидии часто называют пикноспорами. Иногда конидиеносцы собраны в пучки и тогда их называют коремиями (рис. 7). У ряда грибов сплошным слоем образуются короткие конидиеносцы с конидиями, расположенными на более плотном сплетении гиф, называющемся ложем. У грибов из семейства Тuberculariacea конидиеносцы с конидиями образуются в виде рыхлых слизистых бугорков — спородохий или таких же бугорков, но слитых между собой (пионноты).

Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, а также различаются по форме, цвету и размеру.

Спорангиеносцы, как правило, неразветвленные, а зооспорангиеносцы и конидиеносцы часто имеют ветвления с различными окончаниями.

Половое размножение осуществляется спорами, которые образуются при слиянии двух разнополых клеток.

У низших грибов при слиянии двух подвижных вегетативных зооспор (или гамет) образуется зооспорангий, или циста. При слиянии двух разных по форме и размеру клеток образуется ооспора, а при слиянии одинаковых по форме клеток — зигоспора. Эти споры часто имеют двойную оболочку с различными инкрустациями.

book-9.jpg

Ооспоры и зигоспоры:

1— антеридий и оогоний перед оплодотворением и образованием ооспоры; 2 — сформированная ооспора; 3 — половой процесс и развитие зигоспоры; 4 — зрелая зигоспора и ее прорастание.

Высшие сумчатые грибы размножаются путем образования сумок с сумкоспорами (асок с аскоспорами). У некоторых из них сумки могут развиваться непосредственно на грибнице, но у большинства они образуются в специальных плодовых телах (сплетениях гиф грибницы) или на их поверхностях.

Плодовые тела грибов бывают трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.

  • Клейстотеции — замкнутые (закрытые), чаще округлые с разными по форме подвесками. Внутри их сумки расположены, как правило, беспорядочно или параллельным пучком. Освобождаются последние после разрушения или разрыва оболочки клейстотеция (рис. 10).
  • Перитеции — плодовые тела с узким отверстием на вершине (рис. 11). Сумки в них обычно образуются пучком, а у некоторых грибов находятся в сплетении грибницы, которая называется сумкостромой. По форме сум-костромы напоминают перитеции и их часто называют псевдотециями.
  • Апотеции — открытые, преимущественно чашевидной или блюдцевидной формы плодовые тела, на поверхности которых широким слоем (гимений) развиваются сумки, а между ними расположены бесплодные гифы— парафизы.

book-11.jpg

Клейстотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов семейства Erysiphaceae:

1- Podosphaera; 2 — Sphaerotheca; 3 — Eryslphe; 4—Microsphaera; S — Trlchocladia; 6 — Phyllactinia; 7 — Unciuula; 8 — Levelllula.

book-10.jpg

Перитеции с сумками и сумкоспорами разных родов:

Melanomma: 1 — перитеции; 2 — сумка с сумкоспорами и пара-физами; Herpotricha: 3 — перитеций; 4 — сумка с сумкоспорами и парафизой; Pleospora: 5 — перитеции; 6 — сумка с сумкоспорами.

 

book-12.jpg

Апотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов:

Calloria: 1 — апотеции; 2 — сумка с сумкоспорами и парафизами; Erinella: 3 — апотеций; 4 — сумка с сумкоспорами.

У высших базидиальных грибов половой процесс завершается образованием базидий с базидиоспорами. Базидий бывают булавовидные или цилиндрические, одноклеточные (холобазидии) или четырех-клеточные (фрагмобазидии). На каждой базидии обычно формируются 4 одноклеточные округлые яйцевидные или нитевидные базидиоспоры.

Все признаки вегетативного, бесполого и полового размножения грибов учитывают при их классификации. Грибы подразделяют на низшие и высшие

  • Низшие
    • гифохитридиомицеты,
    • хитридиомицеты,
    • оомицеты,
    • зигомицеты.
  • Высшие
    • сумчатые, или асковые,
    • базидиальные
    • огромная группа несовершенных грибов.

Класс гифохитридиомицеты (Hyphochytridiomycetes) представлен грибами, у которых зооспоры имеют по одному переднему жгутику. В основном это паразиты зеленых и бурых водорослей либо сапрофиты. К этому классу относят порядок Plasmodiophorales, представители которого паразитируют внутри клеток растений, вызывая ненормальное увеличение их объема. Здесь наибольшее практическое значение имеют два вида: Plasmodiophora brassicae Woronin — возбудитель килы крестоцветных культур и Spongospora subterranea Wallr.— возбудитель порошистой парши картофеля.

Класс хитридиомицетов (Chytridiomycetes) объединяет грибы, у которых вегетативное тело состоит из плазмодия, зачаточной (в виде тончайших нитей) или слаборазвитой грибницы. Зооспоры у них с одним задним жгутиком. Половой процесс изогамный, состоит из слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине, в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые могут долго сохраняться в почве. В этот класс входят водные сапрофиты и паразиты водорослей, грибов и микроскопических водорослей. Имеются среди них и паразиты культурных растений: Synchytrium endobioticum Pers.— возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae Woronin — возбудитель черной ножки крестоцветных культур и др.

Класс оомицетов (Oomycetes) объединяет грибы с хорошо развитой, но нечленистой грибницей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (с двумя жгутиками) или конидиями. Половой процесс гетерогамный, заключающийся в слиянии двух неодинаковых клеток: женской — оогония и мужской — антеридия. В результате полового процесса образуется ооспора. Большинство грибов этого класса — водные организмы, но многие, особенно часто пероноспоровые, являются паразитами высших растений (возбудители ложномучнисторо-сяных, фитрфторозных и других болезней полевых культур).

Класс зигомицетов (Zygomycetes) также включает грибы с хорошо развитой нечленистой грибницей. При бесполом размножении у них образуются спорангиеспо-ры (в спорангиях) или конидии. Половой процесс изогамный (слияние двух неподвижных морфологически одинаковых клеток) с образованием зигоспоры. Большинство этих грибов сапрофиты, поселяющиеся на растительных остатках, но некоторые из них могут вызывать болезни культурных растений и насекомых.

Класс сумчатых (Ascomycetes) объединяет более 25 тысяч грибов с многоклеточной (септированной) грибницей. У многих наблюдается бесполое спороношение — конидии. Половое размножение протекает с образованием сумок и сумкоспор. Этот класс подразделяют на три подкласса:

  • голосумчатые, у которых сумки формируются непосредственно на грибнице; среди этих грибов почти нет возбудителей болезней полевых культур;
  • плодосумчатые — сумки формируются в плодовых телах; среди них много возбудителей болезней полевых культур:
  • полостносумчатые, или локулоаскомицеты,— сумки по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотециев); в этом подклассе также имеются грибы, вызывающие опасные заболевания полевых культур.

В классе базидиальных грибов насчитывается около 30 тысяч видов, у которых грибница многоклеточная, а основным органом спороношения является базидия, образующаяся на двухъядерной грибнице в результате полового процесса. В зависимости от типа базидии этот класс грибов подразделяют на три подкласса:

  • хомобазидиальные (Homobasidiomycetidae) — базидии одноклеточные, булавовидные с базидиоспорами, расположенными на вершинах;
  • гетеробазидиальные (Heterobasidiomycetidae) — ба-зидии многоклеточные, базидиоспоры расположены по одной на каждой клетке;
  • склеробазидиальные, или телиомицеты (Sclerobasi-diomycetae или Teliomycetidae),— базидии одноклеточные или многоклеточные и всегда образуются из прорастающих спор, которые в настоящее время принято называть телиоспорами.

Среди последних особенно вредоносны головневые, объединенные в порядок Ustilaginales, и ржавчинные грибы из порядка Uredinales.

book-13.jpg

Базидии с базидиоспорами грибов:

1 — хомобазидиальных; 2 — гетеробазидиальных; 3 и 4 — телиомицетных.

Головневые грибы поражают различные части растений, но чаще генеративные органы. При этом разрушенные ткани темнеют, приобретают как бы обгорелый вид, откуда и произошло название этих заболеваний. Темную окраску пораженным местам придают образующиеся в больших количествах темноокрашенные телио-споры. Раньше их называли хламидоспорами, так как они образуются путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток вегетативной грибницы и покрываются толстостенной оболочкой. Однако у головневых грибов такие споры при прорастании не образуют вегетативной грибницы, а дают базидию, где происходит смена фазы ядра.

Ржавчинные грибы поражают главным образом надземные органы растений, образуя на них ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-коричневые скопления спор, в большинстве случаев выступающие наружу через разрывы в эпидермисе или коре пораженных органов растений.

В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношений, которые принято обозначать следующими цифрами: 0 — спермогонии со спермация-ми; I—эцидии с эцидиоспорами; II — уредопустулы с уредоспорами; III — телиопустулы с телиоспорами; IV — базидии с базидиоспорами.

Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические признаки.

Многие возбудители ржавчинных болезней полевых культур полный цикл своего развития проходят на двух видах растений, поэтому их называют двудомными, или разнохозяинными. Некоторые из ржавчинных грибов эту способность утратили и развиваются на одном растении, поэтому их называют однодомными.

У отдельных видов ржавчинных грибов имеются специализированные формы, поражающие определенные растения, а также физиологические расы и биотипы, которые различаются вирулентностью к определенным сортам зерновых культур.

Группа несовершенных грибов объединяет более 25 тысяч видов с хорошо развитой многоклеточной грибницей, большинство из которых размножается бесполым путем (конидиями) или вегетативно (грибницей). Некоторые из них при определенных экологических условиях способны к половому воспроизводству сумок с сумкоспорами или базидии с базидиоспорами.

Несовершенные грибы подразделяют на порядки по типу спороношения (на свободных или сросшихся конидиеносцах, в ложах и пикнидах). Учитывают также строение спор, цвет и количество клеток в споре. Принято две классификации несовершенных грибов — Р. А. Саккардо и А. А. Потебни, которые использованы на сайте.

 
   
 
болезни, вредители, сорняки, возбудители, нехимическая борьба
пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, просо, сорго, рис, гречиха,
соя, бобы, вика, люпин, злаковые травы, клевер, люцерна, эспарцет, подсолнечник,
клещевина,рапс, хлопчатник, лен, конопля, свекла, картофель, табак, махорка


 
Rambler's Top100 Рейтинг@Mail.ru